Статеве розмноження властиве. Основні методи розмноження організмів. Способи вегетативного розмноження

У природі існує два типи розмноження організмів: безстатеве та статеве.

Безстатеве розмноження- Це утворення нового організму з однієї клітини або групи клітин вихідного материнського організму. І тут у розмноженні бере участь лише одна батьківська особина, яка передає свою спадкову інформацію дочірнім особинам.

В основі безстатевого розмноження лежить мітоз. Існує кілька форм безстатевого розмноження.

Просте розподіл,або поділ надвоє, характерний для одноклітинних організмів. З однієї клітини шляхом мітозу утворюються дві дочірні клітини, кожна з яких стає новим організмом.

Ниркування– це форма безстатевого розмноження, коли від батьківської особини відділяється дочірній організм. Така форма характерна для дріжджів, гідри та деяких інших тварин.

У спорових рослин (водоростей, мохів, папоротей) розмноження відбувається за допомогою суперечка,спеціальних клітин, що утворюються у материнському організмі. Кожна суперечка, проростаючи, дає початок новому організму.

Вегетативне розмноження– це розмноження окремими органами, частинами органів чи тіла. Воно засноване на здатності організмів відновлювати недостатні частини тіла. регенерації.Зустрічається у рослин (розмноження стеблами, листям, пагонами), у нижчих безхребетних тварин (кишковопорожнинних, плоских і кільчастих черв'яків).

Статеве розмноження- це утворення нового організму за участю двох батьківських особин. Новий організм несе спадкову інформацію від обох батьків.

При статевому розмноженні відбувається злиття статевих клітин. гаметчоловічого та жіночого організму. Статеві клітини формуються в результаті особливого типу поділу. У цьому випадку, на відміну від клітин дорослого організму, які несуть диплоїдний (подвійний) набір хромосом, гамети, що утворюються, мають гаплоїдний (одинарний) набір. Внаслідок запліднення парний, диплоїдний набір хромосом відновлюється. Одна хромосома з пари є батьківською, а інша – материнською. Гамети утворюються у статевих залозах чи спеціалізованих клітинах у процесі мейозу.

Мейоз– це такий поділ клітини, у якому хромосомний набір клітини зменшується вдвічі (рис. 56). Такий поділ називається редукційним.

Мал. 56.Фази мейозу: А - перший поділ; Б - друге розподіл. 1, 2 – профаза I; 3 – метафаза I; 4 – анафаза I; 5 – телофаза I; 6 – профаза II; 7 – метафаза II; 8 – анафаза II; 9 – телофаза II

Для мейозу характерні самі стадії, як і мітозу, але процес і двох послідовних поділів (мейоз I і мейоз II). В результаті утворюється не дві, а чотири клітини. Біологічний сенс мейозу полягає в забезпеченні сталості числа хромосом у організмів, що знову утворюються при заплідненні. Жіноча статева клітина яйцеклітина,завжди велика, містить багато поживних речовин, часто нерухома.

Чоловічі статеві клітини сперматозоїди,дрібні, часто рухливі, мають джгутики, їх утворюється значно більше, ніж яйцеклітин. У насіннєвих рослин чоловічі гамети нерухомі і називаються сперміями.

Запліднення– процес злиття чоловічих та жіночих статевих клітин, у результаті якого утворюється зигота.

З зиготи розвивається зародок, який дає початок новому організму.

Запліднення буває зовнішнім та внутрішнім. Зовнішнє заплідненняпритаманно мешканців вод. Статеві клітини виходять у зовнішнє середовище та зливаються поза організмом (риби, земноводні, водорості). Внутрішнє заплідненняпритаманно наземних організмів. Запліднення відбувається у жіночих статевих органах. Зародок може розвиватися як у тілі материнського організму (ссавці), так і поза ним – у яйці (птиці, плазуни, комахи).

Біологічне значення запліднення у тому, що з злитті гамет відновлюється диплоїдний набір хромосом, а новий організм несе спадкову інформацію та ознаки двох батьків. Це збільшує різноманітність ознак організмів, підвищує їхню життєстійкість.

Здатність живих істот відтворювати собі таких називається розмноженням. При цьому генетичний матеріал передається потомству, і батьківські ознаки в тій чи іншій мірі будуть властиві дочірнім організмам, що з'явилися.

Види відтворення потомства

Вчені виділяють дві основні форми розмноження організмів. Воно може бути статевим або безстатевим. У першому випадку для відтворення потомства необхідно 2 особи, а в другому достатньо лише однієї.

При безстатевому розмноженні новий організм утворюється із соматичних клітин. У природі існує кілька способів відтворення потомства без статевих органів. До них відносять вегетативне розмноження, брунькування, фрагментація, споруляція, поділ, клонування.

При статевому розмноженні нові організми з'являються внаслідок злиття спеціалізованих статевих клітин, званих гаметами, і подальшого утворення зиготи. Цей спосіб є прогресивнішим порівняно з безстатевим.

Порівняння переваг

Варто зазначити, що обидва способи відтворення потомства мають свої переваги. Наприклад, біологи виділяють такі переваги безстатевого розмноження:

• можливість відтворення значної кількості особин;
• потомство схоже з батьківським організмом за всіма ознаками.

Цей спосіб відтворення нових особин дає можливість швидко отримати багато чого вигідно для видів, що мешкають у постійних умовах. Саме швидке, чисельне та точне відтворення копій материнського організму є сенсом безстатевого розмноження. Цей спосіб отримання потомства використовують як рослини, і найпростіші організми.

А ось статеве розмноження характерне для переважної більшості живих істот. Воно здатне гарантувати генетичну різноманітність отриманих дочірніх особин. Саме це дозволяє їм швидко пристосовуватися до умов життя, що змінюються. Адже під час утворення нового організму відбувається поєднання генів батьків.

Види безстатевого відтворення потомства

Існує кілька способів отримання дочірніх організмів без статевих клітин. Усі їх вивчає біологія. Розмноження, види дочірніх організмів у якому ніяк не змінюються, може здійснюватися з урахуванням поділу однієї чи кількох клітин.

У першому випадку виділяють такі форми:

• одиночний або множинний (шизогонія) поділ клітини;
• спороутворення;
• брунькування одноклітинних.

При розподілі групи клітин класифікацію проводять наступним чином:

• фрагментація;
• брунькування багатоклітинних організмів (наприклад, гідри).

Кожен із зазначених видів безстатевого розмноження має свої особливості.

Форми розмноження

Найпростішим варіантом є звичайний поділ. Воно властиво багатьом найпростішим. Приклади безстатевого розмноження шляхом бінарного поділу: амеба, інфузорія-туфелька,

Широко поширеним вважається спороутворення. Воно властиве практично всім рослинам, грибам, деяким найпростішим і прокаріотичним організмам (наприклад, бактеріям або синьо-зеленим водоростям).

Але можна навести інші приклади безстатевого розмноження організмів. Так, не варто забувати про фрагментацію. У цьому процесі материнська особина поділяється кілька частин. З кожної їх утворюється новий організм. Наприклад, нитчаста водорость спірогіра може бути розірвана будь-де. З двох частин у майбутньому вийде два нових організми.

Для рослин характерне вегетативне розмноження. За принципом перебігу процесів вона відрізняється від брунькування чи фрагментації. Рослина може утворювати спеціальні структури, необхідні розмноження. Також поява дочірнього організму можлива з частини материнського організму.

Статеве розмноження

Більшість живих істот відтворюють собі подібні організми шляхом змішування генетичного матеріалу двох особин. Для цього дві гамети зливаються, і в результаті утворюється диплоїдна зигота. У розвитку з неї виходить повноцінний новий організм. Статеві форми розмноження організмів властиві деяким квітковим рослинам, більшості тварин і, звичайно, людині.

Гамети бувають двох видів - чоловічі та жіночі. Якщо вид є раздельнополым, кожен із типів клітин виробляється відповідно чоловічими і жіночими особинами. Деякі організми здатні продукувати обидва види гамет самостійно. І тут їх називають гермафродитами.

Також можливий варіант статевого розмноження, в якому не беруть участь гамети. Це такі види, як кон'югація, гаметангіогамія, апогамія, гологамія.

Процес розмноження

Усі організми складаються із клітин. Їхнє зростання, розвиток можливі завдяки тому, що вони постійно відтворюються. У процесі життя частина клітин старіє та відмирає. Їм на зміну приходять інші. Єдиним способом отримання нових клітин є поділ їхніх попередників. Це життєво необхідний процес для кожної живої істоти. Наприклад, у людському організмі кожну секунду ділиться кілька мільйонів цих структурних одиниць.

Біологи описали три способи розмноження клітин. Прямий поділ називається амітозом, непрямий - мітозом, редукційний - мейозом. Незалежно від форми розмноження організмів, у кожному їх протікають дані процеси.

Амітоз та мітоз

Найменш поширеним та слабо вивченим способом поділу клітин є амітоз. У цьому процесі ядро ​​розділяється перетяжкою. У цьому забезпечити рівномірне розподіл генетичного матеріалу неможливо. Клітина, що розділилася шляхом амітозу, найчастіше неспроможна далі вступати у нормальний цикл мітозу. Тому вона вважаються приреченою на загибель.

Універсальним способом розмноження еукаріотів є мітоз. У клітинах тварин він проходить, зазвичай, протягом години. Не можна недооцінювати біологічне значення розмноження, адже саме завдяки йому забезпечується розвиток та зростання всіх організмів.

Стадії мітозу

Послідовність всіх процесів, які протікають під час утворення нових клітин, називають клітинним циклом. Він складається із трьох етапів: інтерфаза, мітоз, цитокінез. Тривалість циклу залежить як від видів клітин, і від зовнішніх чинників. Впливає температура, наявність поживних речовин, кисню. Наприклад, у кишковому епітелії таке утворення нових клітин відбувається кожні 8-10 хвилин, у бактеріях – кожні 20 хвилин.

Починається процес із інтерфази. У цей час тривають процеси інтенсивного зростання. Виробляються речовини, які сприяють збільшенню клітини та виконанню нею всіх покладених функцій. Під час інтерфази відбувається реплікація ДНК.

Усі необхідні речовини реалізації цих процесів запасаються під час попередньої стадії - інтерфази. Кожен етап поділу складається з чотирьох періодів: профази, метафази, анафази та телофази. Такі ж фази проходять і за мітозу, але в кожному з процесів є свої особливості.

Перший мейоз - це поділ клітини, у якому кількість хромосом зменшується вдвічі. З одного диплоїдного утворення з'являються два гаплоїдні. У цей час протікають процеси спіралізації ДНК, утворюється веретено поділу. Крім цього, в профазі здійснюється кон'югація. Отримані пари утворюють бівалент. У деяких його місцях хроматиди перехрещуються. Цей процес називається кросинговером.

Завершальним етапом є так званий другий мейоз. Це поділ, у якому утворюються клітини з гаплоидным набором хромосом, які з однієї хроматиди. В результаті описаних процесів з одного диплоїдного утворення (оогонія чи сперматогонія) виходить 4 клітини.

Біологічним значенням мейозу є утворення клітин, які забезпечують статеве розмноження тварин або спороутворення у вищих тварин. Саме такий спосіб відтворення гарантує підтримку генетичної сталості видів.

Особливості статевого та безстатевого відтворення організмів

Залежно від цього, як діляться клітини отримання потомства, виділяють різні види цього процесу. Окремо слід зазначити, що виживання багатьох організмів у мінливих умовах обумовлено саме тим, що можуть поєднувати різні способи розмноження.

Звичайно, статеве і безстатеве відтворення собі подібних організмів суттєво відрізняється. Таблиця видів розмноження допоможе зрозуміти, у чому полягає важлива різниця.

Ключові моменти	Безстатевий спосіб	Статевий спосіб
Число батьківських особин
Процес розмноження	Стадія мейозу відсутня, гамети не утворюються	Мейоз є обов'язковою стадією, яка запобігає подвоєнню хромосом у майбутніх поколіннях. В результаті виходять гаплоїдні гамети, ядра яких зливаються і утворюють диплоїдну зиготу
Отримане потомство	Дочірні особини ідентичні батьківським, генетична мінливість можлива лише за випадкових мутацій	Нащадки відрізняються від батьків, є генетична мінливість. Вона виникає завдяки рекомбінації генів.
Організми, для яких характерний спосіб розмноження	Нижчі тварини, мікроорганізми	Більшість рослин та тварин

Зрозуміло, що статеві форми розмноження організмів є досконалішими. Але безстатевий метод гарантує швидке відтворення великої кількості нащадків. При статевому розмноженні чисельність дочірніх організмів зростає негаразд інтенсивно.

Зміст статті

РОЗМНАЖЕННЯ,або репродукція, властива всім живим істотам, функція відтворення собі подібних. На відміну від інших життєво важливих функцій організму, розмноження спрямоване не так на підтримку життя окремої особини, але в збереження її генів у потомстві і продовження роду – цим збереження генофонду популяції, виду, сімейства тощо. У ході еволюції у різних груп організмів сформувалися – у багатьох випадках незалежно – різні шляхи та стратегії розмноження, і той факт, що ці групи вижили та існують, доводить ефективність різних способів здійснення даного процесу.

Вся різноманітність способів розмноження можна розділити на два основні типи: безстатеве (його варіант – вегетативне) розмноження та статеве розмноження.

БЕЗПЕЧНЕ РОЗМНАЖЕННЯ

Безстатеве розмноження здійснюється шляхом простого поділу клітини надвоє. Воно властиве насамперед одноклітинним організмам. У деяких найпростіших (наприклад, форамініфер) відбувається розподіл на більшу кількість клітин. У всіх випадках клітини, що утворюються, повністю ідентичні вихідній. Крайня простота цього способу розмноження, пов'язана з відносною простотою організації одноклітинних організмів, дозволяє швидко розмножуватися. Так, у сприятливих умовах кількість бактерій може подвоюватись кожні 30–60 хвилин. Розмножується безстатевим шляхом організм здатний нескінченно відтворювати себе, поки не станеться спонтанна зміна генетичного матеріалу – мутація. Якщо ця мутація сприятлива, вона збережеться в потомстві клітини, що мутувала, яке буде новим клітинним клоном.

Нерідко безстатевому розмноженню бактерій передує утворення спор. Бактеріальні суперечки – це клітини зі зниженим метаболізмом, оточені багатошаровою оболонкою, стійкі до висихання та інших несприятливих умов, що викликають загибель звичайних клітин. Спороутворення служить як для переживання таких умов, так і для розселення бактерій: потрапивши у сприятливе середовище, суперечка проростає, перетворюючись на вегетативну клітину.

Безстатеве розмноження за допомогою одноклітинних спор властиве і різним грибам та водоростям. Суперечки у разі утворюються шляхом мітозу (мітоспори), причому іноді (особливо в грибів) у величезних кількостях; при проростанні вони відтворюють материнський організм. Деякі гриби, наприклад злісний шкідник рослин фітофтора, утворюють рухливі, забезпечені джгутиками суперечки, які називаються зооспорами або бродяжками. Проплававши в крапельках вологи деякий час, така бродяжка «заспокоюється», втрачає джгутики, покривається щільною оболонкою і потім, у сприятливих умовах, проростає. Крім мітоспор, у багатьох із зазначених організмів, а також у всіх вищих рослин формуються суперечки та іншого роду, а саме мейоспори, що утворюються шляхом мейозу. Вони містять гаплоїдний набір хромосом і дають початок поколінню, зазвичай не схожому на материнське і статевим шляхом, що розмножується. Таким чином, освіта мейоспор пов'язана з чергуванням поколінь - безстатевого (що дає суперечки) та статевого. ГРИБИ.

Інший варіант безстатевого розмноження здійснюється шляхом відокремлення від організму його частини, що складається з більшої чи меншої кількості клітин. З них розвивається дорослий організм. Прикладом може бути брунькування у губок і кишечнополостных чи розмноження рослин пагонами, цибулинами чи бульбами. Така форма безстатевого розмноження зазвичай називається вегетативним розмноженням. У своїй основі воно аналогічне процесу регенерації.

Вегетативне розмноження відіграє у практиці рослинництва. Так, може статися, що висіяна рослина (наприклад, яблуня) має певну вдалу комбінацію ознак. У насіння цієї рослини ця вдала комбінація майже напевно буде порушена, так як насіння утворюється в результаті статевого розмноження, а воно пов'язане з рекомбінацією генів. Тому при розведенні яблунь зазвичай використовують вегетативне розмноження - відведеннями, живцями або щепленнями нирок на інші дерева.

Безстатеве розмноження, що відтворює ідентичні вихідному організму особини, не сприяє появі організмів з новими варіантами ознак, а тим самим обмежує можливість пристосування видів до нових для них умов середовища. Засобом подолання цієї обмеженості став перехід до статевого розмноження.

ПОЛОВОЕ РОЗМНАЖЕННЯ

Принципова відмінність статевого розмноження від безстатевого полягає в тому, що в ньому беруть участь зазвичай два батьківські організми, ознаки яких перекомбінуються у потомства. Статеве розмноження властиве всім еукаріот, але переважає воно у тварин і вищих рослин.

Перехід до цього типу розмноження мав велике значення для еволюції життя Землі. Статеве розмноження створює нескінченне розмаїття особин, у тому числі й таких, які успішно адаптуються до мінливих зовнішніх умов, «завойовують світ», поширюючись на нові місця проживання, і залишають потомство, передаючи йому свій спадковий матеріал. Нащадки двох успішних батьківських особин можуть виявитися володарями ще більш вдалої комбінації спадкових ознак, і відповідно вони розвинуть успіх батьків. Особи з невдалою комбінацією ознак будуть еліміновані природним відбором. Таким чином, статеве розмноження створює багатий матеріал для природного відбору та еволюції. Цікаво й інше: саме виникнення особи як індивідуальності, неподільної та смертної істоти є результатом переходу до статевого розмноження. При безстатевому розмноженні клітина нескінченно ділиться, повторюючи саму себе: вона потенційно безсмертна, але особиною може бути названа лише умовно, оскільки не відрізняється від невизначеної множини дочірніх клітин. При статевому розмноженні, навпаки, всі нащадки різняться між собою і від батьків, а ті з часом помирають, несучи із собою властиві їм неповторні особливості. Американський зоолог Р.Хегнер, обговорюючи найпростіших, висловив це таким чином: «Вони придбали чергове нововведення – стать; ціна цього придбання – неминуча природна загибель... Чи не велика ціна?» Підкреслимо, однак, що одночасно відкрилися можливості для розвитку та вдосконалення, і вони призвели до появи різноманітних живих форм, не порівнянних за рівнем організації з тими організмами, які зупинилися на безстатевому розмноженні.

ПОЛОВИЙ ПРОЦЕС

Багато організмів, що розмножуються безстатевим шляхом, все ж таки винайшли ряд способів, за допомогою яких вони час від часу здійснюють обмін генетичним матеріалом між двома клітинами одного виду. Такий обмін отримав назву статевого процесу. Більшість форм він здійснюється шляхом кон'югації (сполуки). Класичний приклад кон'югації демонструють інфузорії. Дві їх особини тимчасово з'єднуються ротовими апаратами, і між ними утворюється цитоплазматичний місток, яким відбувається обмін ядерним матеріалом. Цьому обміну передує мейотичне розподіл ядра (мікронуклеуса). Після завершення обміну клітини розходяться і потім розмножуються шляхом розподілу (мітозу).

У деяких бактерій при кон'югації відбувається односпрямоване перенесення лінійної послідовності генів хромосоми від «чоловічої» клітини (донора) до «жіночої» (реципієнта), причому величина фрагмента, що переноситься зазвичай залежить від часу контакту клітин.

Таким чином, статевий процес зводиться не до розмноження, а до створення у клітині нових комбінацій генів; власне розмноження відбувається безстатевим шляхом.

ПОЛОВОЕ РОЗМНАЖЕННЯ ТВАРИН

Перехід до статевого розмноження пов'язаний з появою спеціалізованих статевих клітин – чоловічих та жіночих гамет, в результаті злиття яких (запліднення) утворюється зигота – клітина, з якої розвивається новий організм, який має нову комбінацію вихідних генетичних ознак.

Статеве розмноження вперше з'явилося у найпростіших, але перехід до нього не був пов'язаний з негайною втратою здатності до репродукції безстатевим шляхом: ряд тварин зберегли її, зазвичай чергуючи безстатеве розмноження зі статевим. Таке чергування поколінь спостерігається у деяких найпростіших, кишковопорожнинних та оболочників.

Гамети та гонади.

Основою утворення гамет (гаметогенезу) служить мейоз - клітинний поділ зі зменшенням удвічі числа хромосом, внаслідок чого гамети, на відміну від інших клітин організму, гаплоїдні ембріологія). Злиття гамет відновлює число хромосом у зиготі до диплоїдного. Подальше розподіл зиготи відбувається шляхом мітозу. Зазначимо, що у всіх багатоклітинних організмів розподіл усіх клітин тіла, крім статевих, відбувається шляхом мітозу. Отже, безстатеве розмноження клітин за допомогою розподілу надвоє збереглося в еволюції як основний механізм зростання та розвитку організму, але не його репродукції.

У багатьох найпростіших статеве розмноження відбувається за участю морфологічно однакових чоловічих і жіночих гамет (у форамініфер, наприклад, вони представлені дуже дрібними клітинами, що утворюються в батьківській гаплоїдній клітині в циклі чергування поколінь). Таке явище називається ізогамією. Вона властива лише одноклітинним.

Проте вже в деяких найпростіших, наприклад, суперечників, і в усіх багатоклітинних організмів відбулася диференціація гамет: вони почали відрізнятися формою і функцією – виникла гетерогамія, тобто. поділ статевих клітин на яйця (жіночі гамети) та сперматозоїди (чоловічі гамети).

Більшості тварин властива т.зв. оогамія: велика нерухома яйцеклітина (яйце) і дрібний рухливий сперматозоїд, за рахунок активних рухів якого відбувається його контакт з яйцем, що веде до запліднення.

У губок і деяких війних черв'яків статеві клітини розсіяні в тілі і виводяться через розриви стінки тіла або через ротовий отвір, але у багатьох плоских черв'яків (а в зародковій формі - і у гідри) з'явилися гонади - спеціальні залози, що продукують гамети. Чоловічі гонади – це насінники, жіночі – яєчники. Правда, у таких гермафродитних тварин, як черевоногих молюсків, чоловічі та жіночі статеві клітини дозрівають в одній і тій же гонаді, але зазвичай у різний час, так що гонада функціонує як сім'яник, то як яєчник, і самопліднення не відбувається. В інших гермафродитних тварин, наприклад плоских черв'яків або п'явок, одна особина містить і яєчники, і сім'яники; проте навіть у разі одночасного дозрівання яєць і сперматозоїдів тварина уникає самозапліднення і зазвичай спарюється з іншою особою (виняток становлять, наприклад, солітери (цепні), що одиноко живуть у кишечнику). Гермафродитизм найбільш поширений у черв'яків і молюсків і рідко зустрічається у більш високоорганізованих форм - голкошкірих, членистоногих та хребетних; з іншого боку, він досить рідкісний і в таких найдавніших багатоклітинних, як кишковопорожнинні і медузи.

Вже в деяких черв'яків і молюсків на додаток до гонад сформувалися статеві протоки – сім'япроводи та яйцеводи. Гонади та статеві протоки становлять основні функціональні частини внутрішніх статевих органів, і вони є у всіх високоорганізованих тварин.

Осіменіння.

Статеві органи забезпечують продукцію і виділення статевих клітин, а цим – запліднення, тобто. зближення яєць та сперматозоїдів двох особин. Процес запліднення передує заплідненню - злиттю гамет. Розрізняють два способи запліднення (і відповідно запліднення): зовнішнє та внутрішнє. При зовнішньому заплідненні яйця і сперматозоїди виділяються у воду, де сперматозоїди, активно плаваючи, можуть з'єднатися з яйцем і запліднити. Зрозуміло, що цей спосіб може бути властивий тільки водним (або, як земноводним, що зберіг зв'язок з водним середовищем) тваринам, і дійсно, він спостерігається у більшості з них. Зовнішнє запліднення зазвичай не пов'язане зі складним пристроєм статевої системи, хоча у деяких тварин розвиваються додаткові пристрої, наприклад, для зчеплення двох особин під час виділення статевих продуктів.

Більшу незалежність від зовнішніх факторів (зокрема, від водного середовища) та більш економну продукцію гамет забезпечує інший спосіб запліднення – внутрішнє, при якому сперматозоїди вводяться безпосередньо в жіночі статеві шляхи. Відомий також варіант внутрішнього запліднення за допомогою сперматофорів - капсул, наповнених сперматозоїдами. Таке запліднення називають іноді зовнішньо-внутрішнім. У саламандри, наприклад, самка захоплює виділений самцем сперматофор своєю клоакою, куди відкриваються статеві протоки; самці багатьох павукоподібних за допомогою своїх клешнеподібних хеліцерів (першої пари головних кінцівок) переносять сперматофор прямо в статевий отвір самки; самець головоногих молюсків захоплює сперматофор особливим видозміненим щупальцем і переносить їх у мантійну порожнину самки. Але в будь-якому випадку запліднення відбувається усередині тіла самки, зазвичай у яйцеводах. Заплідні яйця відкладаються у зовнішнє середовище (у більшості видів) або розвиваються внутрішньоутробно. Внутрішнє осіменіння властиве низці водних тварин і всім наземним. Воно з'явилося вже на дуже ранньому щаблі еволюції, а саме у плоских хробаків.

Ускладнення статевої системи.

Перехід до внутрішнього запліднення та запліднення супроводжувався ускладненням статевої системи та формуванням додаткових статевих органів. Так, утворилися залози, наприклад, що виділяють рідину, в якій знаходяться сперматозоїди і яка необхідна їм для руху, або - у самок - що формують зовнішню оболонку яєць. У плоских черв'яків і ряду інших тварин, особливо у комах, розвинулися сім'яприймачі для зберігання сперми, що надходить при заплідненні. Оскільки сперматозоїди можуть довго зберігати в них життєздатність, наявність сім'яприймачів робить запліднення менш залежним від зустрічі партнерів: багато комах успішно розмножуються, спарюючись єдиний раз у житті. Відповідно і час між спарюванням та відкладанням яєць може варіювати в широких межах.

У самок ряду комах (бабок, цикад, коників, наїзників та ін.) утворився такий додатковий статевий орган, як яйцеклад, що служить для відкладання яєць в осередки, землю або тканини рослин або тварин.

Виникли також копулятивні (сукупні) органи як пристосування для внутрішнього запліднення. У різних груп тварин вони формувалися різним шляхом: у багатьох з них – з нижнього відділу статевої протоки, але, наприклад, у ракоподібних – шляхом видозміни однієї пари ніжок, у мух та інших двокрилих комах – з кінцевих сегментів черевця, у живородячих риб – з виростів плавників. Однак у ряду тварин, наприклад, багатьох птахів, спеціальні копулятивні органи відсутні.

Якщо в деяких яйцекладних удосконалювався апарат для відкладання яєць, то у тварин, що перейшли до живородження, насамперед у ссавців, відбулися інші зміни статевої системи; найважливіше їх – перетворення середнього відділу яйцевода в матку, де розвивається зародок.

Спарювання.

Однією з умов успішного розмноження служить одночасне дозрівання гамет у чоловічих та жіночих особин. Деякі тварини здатні розмножуватися цілий рік, але у багатьох, особливо у мешканців середніх і високих широт, сезонне розмноження. І тут настання періоду розмноження залежить від зовнішніх чинників: довжини світлового дня, температури повітря, наявності їжі тощо. Дія цих факторів на репродуктивну систему, як правило, не пряма, а опосередкована – найчастіше гормонами, що регулюють функціональну активність гонад та/або рівень метаболізму. Так, у хребетних із сезонним розмноженням зміна освітленості впливає на секрецію гормонів гіпофіза, що «включають» функцію гонад, а тим самим визначають терміни розмноження.

Однак цих фізіологічних механізмів може бути недостатньо для забезпечення парування. В дію часто вступає статевий відбір найбільш сильних і пристосованих особин, зазвичай самців, здатних залучити самку і відстояти своє декларація про розмноження. Турнірні бої між самцями, догляд перед спарюванням, охорона своєї території для розмноження, так само як, мабуть, і шлюбне вбрання самців, – все це засоби досягнення успіху в розмноженні найбільш життєздатних особин. Статева поведінка досягає великої складності у високоорганізованих тварин з їхньою розвиненою нейроендокринною системою

Більшість тварин не утворює постійних пар, і проблема пошуку партнера для парування виникає у них регулярно. Проте серед птахів та ссавців трапляються моногамні види, тобто. утворюють міцні пари (наприклад, вовки, лебеді, папуги). Відомі приклади та полігамії; так, морські котики, тюлені, деякі інші ссавці та птахи створюють стійку групу з одного – сильнішого, ніж його конкуренти, – самця та цілого гарему самок.

Способи відтворення потомства.

Різні групи тварин виробили як різні способи запліднення; у них по-різному народжується потомство. Залежно від цього, як це відбувається, розрізняють три способу розмноження.

Яйцезародження.

Переважна більшість видів тварин відкладають яйця, у тому числі виводиться молодь. Таких тварин називають яйцеродними або яйцекладними. До них відносяться майже всі морські безхребетні, комахи, багато риб, земноводні, плазуни, птахи та однопрохідні ссавці.

Живонародження.

У живородящих тварин запліднене яйце розвивається у тілі самки, отримуючи від неї харчування до народження дитинчата світ. До живородящих відносяться всі ссавці за винятком однопрохідних - качконоса та єхидні. Живонародження зустрічається і в інших групах, наприклад, у деяких плазунів і у більш примітивних тварин.

Яйцеживонародження.

Існує і проміжна форма відтворення потомства: яйце розвивається, продовжуючи залишатися тілі самки, але харчування зародка забезпечується жовтком яйця, а чи не організмом матері. Яйцеживонароджене властиво деяким акулам та іншим рибам, ряду земноводних, багатьом ящіркам та зміям.

Стратегії розмноження.

З цими способами розмноження пов'язані і його стратегії.

На одному полюсі – стратегія ощадливого розмноження, що характеризується повільним відтворенням нечисленного потомства та дбайливим його вирощуванням (вирощуванням, доглядом, оберіганням, навчанням); на іншому – марнотратне, надмірне розмноження з виробництвом дуже великої кількості яєць та відтворенням численного потомства за відсутності турботи про нього. Якщо першому випадку ймовірність виживання потомства дуже значна, то у другому шанси збереження яєць і виживання кожного окремого нащадка вкрай малі, отже лише інтенсивне розмноження може компенсувати високий відсоток загибелі яєць і молоді всіх стадіях розвитку. Перша стратегія в цілому властива високоорганізованим тваринам - ссавцям та птахам. Однак у межах цих груп основна стратегія може бути виражена різною мірою. Наприклад, у приматів вона проявляється найбільшою мірою: вони довго виношують плід і виробляють на світ зазвичай по одному, ще дуже безпорадному, дитинча, якого довго вигодовують і вирощують. З іншого боку, миші, щури або кролики можуть плодитися кілька разів на рік, народжуючи щоразу до десятка дитинчат, які швидко набувають самостійності. Внаслідок такого інтенсивного розмноження підвищується ймовірність загибелі нащадків через нестачу їжі або – у зв'язку зі швидким зростанням популяції – через поширення хвороб та розмноження хижаків. Таким чином, порівнюючи гризунів із приматами, стратегію їх розмноження слід визнати неекономною. Проте марнотратність сил при розмноженні гризунів не можна порівняти з тим, що спостерігається у різних видів яйцекладних, наприклад риб, багато з яких викидають сотні тисяч і мільйони ікринок.

Багатьом тваринам властива турбота про збереження яєць: одні відкладають їх у мул, землю та різні затишні місця, інші (зокрема, деякі ракоподібні та офіури, серед риб морська голка та морський коник, серед земноводних жаби-повитухи та піпи) носять яйця на собі , і кількість яєць у цьому випадку набагато менше, ніж при викиданні їх у воду. Ще далі в цій стратегії пішли яйцеживородні.

Своєрідну стратегію розмноження обрали громадські комахи, наприклад мурахи та громадські бджоли. Вони будують гнізда, оберігають яйця і забезпечують харчуванням личинок, але залишають функцію розмноження лише одній (у бджіл) або кільком (мурах) самкам у співтоваристві. Самка, що розмножується, звана маткою або царицею, відкладає численні яйця. Самці з'являються лише короткий час і після спарювання гинуть.

Партеногенез.

Яйця деяких організмів здатні розвиватися без запліднення, тобто. без участі сперматозоїда. Такий процес одностатевого розмноження називають партеногенезом або незайманим розмноженням. Його розглядають як редуковану форму статевого розмноження.

Приклади природного партеногенезу у ссавців невідомі; вони зрідка зустрічаються у нижчих хребетних і звичайні у безхребетних, особливо у комах. Існує два типи партеногенезу: облігатний (тобто обов'язковий) та факультативний. Перший властивий видам, які самців або немає зовсім, або вони рідкісні і здатні функціонувати. До таких видів належать деякі попелиці, паличники, цвіркуни, метелики; Населення без самців зрідка зустрічаються у риб, наприклад у срібного карася. При факультативному партеногенезі яйця можуть розвиватися як партеногенетично, і у результаті запліднення, причому партеногенетическое розмноження може переважати за умов, коли дуже рідкісні контакти різностатевих особин, наприклад межі ареалу поширення виду.

Відомий також циклічний партеногенез, при якому розмноження за участю обох статей чергується з партеногенетичним. Наприклад, багато видів попелиць дають кілька партеногенетичних поколінь протягом короткого теплого періоду літа, а на зиму відкладають запліднені яйця, які вкриті щільною оболонкою і здатні перезимовувати; Навесні з них виходять тільки самки, але восени з'являється покоління з деякою кількістю самців - і поновлюється цикл. Аналогічним чином розмножуються і деякі інші види з високою сезонною смертністю, наприклад, коловратки. Циклічний партеногенез спостерігається також у видів з личинковим розмноженням; при цьому запліднені яйця відкладають зазвичай лише зрілі особини, а в личинок вони розвиваються партеногенетично.

Хоча у розвитку життя безстатеве розмноження виникло первш, статеве розмноження існує Землі вже понад 3 млрд. років. Воно виявляється у життєвих циклах всіх основних груп організмів. Поширеність статевого розмноження пояснюється тим, що воно забезпечує значне генетичне розмаїттяі, отже, фенотипічну мінливість потомства.Цим досягаються великі еволюційні та екологічні (розселення у різні середовища) можливості.

Схема 5.1. Форми безстатевого розмноження

В основі статевого розмноження лежить статевий процес,суть якого зводиться до об'єднання у спадковому матеріалі у розвиток нащадка генетичної інформації від двох різних джерел - батьків. Уявлення про статевий процес дає явище кон'югації,наприклад, інфузорій. Він полягає у тимчасовому поєднанні двох особин з метою обміну (рекомбінації) спадковим матеріалом. В результаті з'являються особини, генетично відмінні від батьківських організмів. Надалі вони здійснюють безстатеве розмноження. Оскільки кількість інфузорій після кон'югації залишається незмінною, говорити про розмноження у сенсі немає підстав. У найпростіших статевий процес може здійснюватися у вигляді копуляції,яка полягає у злитті двох особин в одну, об'єднанні та рекомбінації спадкового матеріалу. Далі така особина розмножується поділом. На певному етапі еволюції у багатоклітинних організмів статевий процес як спосіб обміну генетичною інформацією між особами у межах виду виявився пов'язаним із розмноженням.

Для участі у статевому розмноженні у батьківських організмах виробляються гамети -клітини, спеціалізовані для забезпечення генеративної функції. Злиття материнської та батьківської гамет призводить до виникнення зиготи -клітини, що є дочірньої особини на першій, найбільш ранній стадії індивідуального розвитку.

У деяких організмів зигота утворюється внаслідок об'єднання гамет, невідмінних за будовою. У таких випадках говорять про ізогамії,У більшості видів за структурними та функціональними ознаками статеві клітини поділяються на материнські(яйцеклітини) та батьківські(сперматозоїди). Як правило, яйцеклітини та сперматозоїди виробляються різними організмами – жіночими (самки) та чоловічими (самці). У підрозділі гамет на яйцеклітини та сперматозоїди, а особин на самок та самців полягає явище статевого диморфізму(Рис. 5.1; 5.2). Наявність їх у природі відбиває розбіжності у завданнях, вирішуваних у процесі статевого розмноження чоловічої чи жіночої гаметою, самцем чи самкою.

Мал. 5.1. Статевий диморфізм лише на рівні статевих клітин.

А -яйцеклітина; Б -сперматозоїди:

1 - цитоплазма, 2 - ядро, 3 - хроматин ядра, 4 - шийка, 5 - джгутик,

6 - головка

Освіта гамет обох видів в одному організмі, що має і чоловічу, і жіночу статеві залози, називають гермафродитизм 1.

Мал. 5.2. Статевий диморфізм у людей на організмовому рівні

Характерні відмінності щодо: 1 - каріотипу та головного статевого гормону, 2 - структурі волосся та характеру оволосіння, 3 - будовою гортані, 4 - розвитку молочних залоз, 5 - розвитку мускулатури, 6 - будову статевих органів, 7 - розподілу жирової тканини, 8 - показниками зростання довгих трубчастих кісток

Хоча запліднення є характерною ознакою статевого розмноження, дочірній організм іноді розвивається з незаплідненої яйцеклітини. Це явище називають незайманим розвиткомабо партеногенез.Джерелом спадкового матеріалу для розвитку нащадка в цьому випадку зазвичай служить ДНК яйцеклітини. гіногенез.Рідше спостерігається андрогенез -розвиток нащадка з клітини з цитоплазмою ооциту та ядром сперматозоїда. Ядро жіночої гамети у разі андрогенезу гине.

Обов'язковий партеногенез є зміненою формою статевого розмноження еволюції деяких видів тварин. У бджіл, наприклад, він використовується як механізм генотипного визначення статі: жіночі особини (робочі бджоли та цариці) розвиваються із запліднених яйцеклітин, а чоловічі (трутні) – партеногенетично. Партеногенез включений у життєві цикли багатьох паразитів. Він забезпечує зростання чисельності особин в умовах, що ускладнюють зустріч партнерів протилежної статі. Є свідчення про можливість незайманого розвитку в людини. У яєчниках дівчат, які загинули за випадкових обставин, за відсутності попереднього запліднення знаходили зародки на ранніх етапах дроблення. Неможливість завершеного партеногенезу в людей нині доведена і пов'язана з необхідністю наявності обох геномів, чоловічого та жіночого (див. с. 250-251). Спостереження завершеного ембріогенезу з партеногенетичним розвитком щодо людини відсутні. При партеногенезі, як і за типовому статевому розмноженні, розвиваються особини з диплоїдними соматичними клітинами. Відновлення диплоїдного набору хромосом відбувається зазвичай шляхом злиття ооциту та редукційного тільця у другому поділі мейозу.

Розмноження – універсальна властивість живого, що забезпечує матеріальну безперервність серед поколінь. Еволюція методів розмноження.

Розмноження -Здатність організмів до самовідтворення. Властивості організмів робити потомство. Це є умовою існування виду, основу якого – передача генетичного матеріалу. Еволюція розмноження йшла, як правило, у напрямку від безстатевого до статевого розмноження, від ізогамії до оогамії, від участі всіх клітин у розмноженні до формування статевих клітин та від зовнішнього запліднення до внутрішнього з внутрішньоутробним розвитком та турботою про потомство. У ході еволюції у різних груп організмів сформувалися різні шляхи та стратегії розмноження, і той факт, що ці групи вижили та існують, доводить ефективність різних способів здійснення даного процесу. Вся різноманітність способів розмноження можна розділити на два основні типи: безстатеве та статеве розмноження.

Безстатеве розмноження, його види та біологічне значення.

При безстаттю розмноженні бере участь одна особина; утворюються особини генетично ідентичні вихідній батьківській; статеві клітини не утворюються. Безстатеве розмноження посилює роль стабілізуючого природного відбору, забезпечує збереження пристосованості в умовах, що змінюються.

Зустрічається два види безстатевого розмноження: вегетативне та спороутворення (табл. 10). Приватним випадком є ​​поліембріонія у хребетних – безстатеве розмноження на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вперше описано І.І. Мечниковим на прикладі розщеплення бластул у медузи та розвиток з кожного агрегату клітин цілого організму. Людина прикладом поліембріонії є розвиток однояйцевих близнюків.

Таблиця 10 - Види безстатевого розмноження на організмовому рівні

Вегетативне:

Спороутворення:

Розмноження групою соматичних клітин. Просте поділ надвоє: у прокаріотів, і одноклітинних еукаріотів. Шизогонія (ендогонія): у одноклітинних джгутикових та споровиків. Ниркування: у одноклітинних дріжджів; у багатоклітинних – гідри. Фрагментація: у багатоклітинних хробаків. Поліембріонія. Вегетативними органами: стебловими та кореневими нирками, цибулинами, бульбами. Упорядкований поділ: рівномірний, поздовжній та поперечний амітоз у морської зірки та кільчастих хробаків.

Спору – спеціалізована клітина з гаплоїдним набором хромосом. Утворюється мейозом, рідше – мітозом на материнській рослині спорофіт у спорангіях. Зустрічається у найпростіших еукаріотів, водоростей, грибів, мохів, папоротей, хвощів та плаунів.

Статеве розмноження, його види та переваги над безстатевим розмноженням.

Еволюційно статевому розмноженню передував статевий процес – кон'югація. Кон'югація забезпечує обмін генетичної інформації без збільшення кількості особин. Зустрічається у найпростіших, еукаріотів, водоростей та бактерій.

Статеве розмноження - Поява та розвиток потомства з заплідненої яйцеклітини - зиготи (Табл. 11). У ході історичного розвитку статеве розмноження організмів стало домінуючим у рослинному та тваринному світі. Воно має ряд переваг:

Високий коефіцієнт розмноження.

Відновлення генетичного матеріалу. Джерело спадкової мінливості. Успіх у боротьбі за існування.

Великі адаптивні можливості дочірніх особин.

Статеве розмноження характеризується такими особливостями:

Беруть участь дві особи.

Джерелом утворення нових організмів служать спеціальні клітини – гамети, які мають статевий диференціювання.

Для утворення нового організму необхідне злиття двох статевих клітин. Достатньо однієї клітини від кожного з батьків.

Нерегулярні типи статевого розмноження (табл. 11):

1. Партеногенез -Розвиток зародка з незаплідненої яйцеклітини. Зустрічається у нижчих ракоподібних, коловраток, бджіл, ос. Розрізняють соматичний або диплоїдний та генеративний або гаплоїдний партеногенез. При соматичному – яйцеклітина або не зазнає редукційного поділу, або два гаплоїдні ядра зливаються разом, відновлюючи диплоїдний набір хромосом. При генеративному зародок розвивається з гаплоїдної яйцеклітини. Так, у медоносної бджоли трутні розвиваються з незапліднених гаплоїдних яєць. У ос, мурах при партеногенезі диплоїдний набір відновлюється в соматичних клітинах за рахунок ендомітозу.

Таблиця 11 - Типи статевого розмноження у еукаріотів

2. Гіногенез – вид статевого розмноження, у якому беруть участь сперматозоїди як стимулятори розвитку яйцеклітини, але запліднення (каріогамії) у разі немає. Розвиток зародка здійснюється з допомогою жіночого ядра. Спостерігається у круглих хробаків, у живородної рибки Molinеsia. Ядро сперматозоїда руйнується та втрачає здатність до каріогамії, але зберігає здатність до активації яйця. Нащадок отримує генетичну інформацію від матері.

3. Андрогенез – вид розмноження, у якому відбувається розвиток яйця з допомогою чоловічого ядра і материнської цитоплазми. Гаплоїдний зародок характеризується низькою життєздатністю, яка нормалізується при відновленні набору диплоїдного хромосом. При поліспермії можливе злиття двох батьківських пронуклеусів та утворення диплоїдного ядра, як у шовковичного шовкопряда.

Гаметогенез. Особливості овогенезу та сперматогенезу у людини, його гормональна регуляція.

Процес утворення статевих клітин називається гаметогенезом . Цей процес протікає в статевих залозах (насінниках та яєчниках) і поділяється на с перматогенез – утворення сперматозоїдів та оогенез – утворення яйцеклітин.

Сперматогенез проходить у звивистих насіннєвих канальцях насінників і включає чотири фази (Табл. 12):

розмноження;

1. дозрівання;

   формування.

Фаза розмноження: багаторазовий мітоз сперматогоній.

Фаза зростання: клітини втрачають здатність до мітозу та збільшуються у розмірі. Тепер вони називаються сперматоцитами I порядку, які вступають у тривалу (близько 3-х тижнів) профазу 1-го поділу мейозу.

Таблиця 12 - Етапи сперматогенезу

Зони статевої залози	Етапи
1. Розмноження	Сперматогонії (2n4C)
	Сперматоцити I (2n4C)
3. Дозрівання	Сперматоцити II (1n2C) Сперматіди (1n1C)
4. Формування	Сперматозоїди

Фаза дозрівання: Включає два послідовні поділу мейозу: в результаті 1-го (редукційного) поділу з сперматоцитів I порядку утворюються гаплоїдні сперматоцити II порядку (1n 2 хроматиди 2c). Вони мають менші розміри, ніж сперматоцити I порядку та розташовуються ближче до просвіту канальця. Другий поділ мейозу (екваційний) призводить до утворення чотирьох сперматид – порівняно дрібних клітин з гаплоїдним набором ДНК (1n 1 хроматиду 1c).

Фаза формування: Полягає у перетворенні сперматид на сперматозоїди. Хроматин у ядрі ущільнюється, розміри ядра зменшуються. Комплекс Гольджі перетворюється на акросому, що містить літичні ферменти, необхідні для розщеплення оболонок яйцеклітини. Акросома прилягає до ядра і поступово розпластується над ним у вигляді шапочки. Центріолі переміщаються до протилежного полюса клітини. З дистальної центріолі формується джгутик, який потім стає осьовою ниткою сперматозоїда, що розвивається. Надлишок цитоплазми скидається у просвіт канальця і ​​фагоцитується клітинами Сертолі.

Сперматогенез у людини здійснюється протягом усього періоду статевої зрілості у звивистих насіннєвих канальцях. Розвиток сперматозоїда триває 72-75 діб.

Оогенез -сукупність послідовних процесів розвитку жіночої статевої клітини Оогенез включає періоди розмноження, зростання та дозрівання (Табл. 13). У період розмноження шляхом мітозів збільшується кількість диплоїдних статевих клітин – оогоній; після припинення мітозів та реплікації ДНК у премейотичній інтерфазі вони вступають у профазу мейозу, що збігається з періодом зростання клітин, званих ооцитами I порядку. На початку періоду зростання (фаза повільного зростання) ооцит збільшується незначно, у його ядрі відбуваються кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. У цитоплазмі зростає кількість органоїдів. Ця фаза у людини триває роками. У фазі швидкого зростання об'єм ооцитів збільшується в сотні і більше разів в основному за рахунок накопичення рибосом та жовтка. У період дозрівання відбувається 2 поділу мейозу. В результаті 1-го поділу утворюється ооцит II порядку та редукційне тільце. До кінця періоду дозрівання ооцити набувають здатності запліднюватися, а подальший поділ їх ядер блокується. Мейоз завершується у процесі запліднення утворенням однієї яйцеклітини та виділенням 3-х редукційних тілець. Останні надалі дегенерують.

Таблиця 13 - Етапи оогенезу

Відмінності оогенезу від сперматогенезу:

Період розмноження оогоніїв закінчується на момент народження.

Період зростання при оогенезі довше, ніж при сперматогенезі і має період повільного зростання, коли відбувається збільшення розмірів ядра та цитоплазми, і період швидкого зростання – накопичення жовткових включень.

При оогенезі з одного ооциту I утворюється одна повноцінна статева клітина, при сперматогенезі із сперматоциту I – чотири.

Фаза формування характерна лише для сперматогенезу. Формування яйцеклітини відбувається у період запліднення.

У людини яйцеклітини та сперматозоїди розвиваються з первинних статевих клітин, які утворюються у позазародковій мезодермі. Первинні статеві клітини згодом мігрують до місця остаточної локалізації – в бісексуальну гонаду. У багатьох тварин ділянки цитоплазми, відповідальні виділення первинних статевих клітин, відрізняються пігментацією чи гранулами. Це статеві детермінанти. Статева цитоплазма зосереджується на вегетативному полюсі клітини.

Специфічні ознаки жіночої статі (розвиток яєчника) стають помітними наприкінці 8-го тижня. Наприкінці 3 місяці внутрішньоутробного розвитку на глибині гонад утворюються ооцити (профаза 1). До 7 місяця швидкі темпи набуде диференціювання яєчника. До 9-го місяця у яєчнику є 200-400 тис. ооцитів.

При овогенезі мітотичний поділ первинних жіночих статевих клітин (оогоніїв) припиняється до 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Кількість їх сягає майже 7 млн. Оогонія у процесі свого розвитку перетворюється на ооцити першого порядку. Подальше внутрішньоутробне розмноження оогоніїв припиняється. Тому до моменту народження дівчинка в яєчнику міститься вже близько 2 млн. ооцитів у первинних фолікулах. Однак, серед них відбувається інтенсивний процес атрезії. Тому до початку статевої зрілості в яєчнику жінки залишається близько 400-500 тис., здатних до подальшого розвитку, ооцитів.

Освіта первинних фолікулів завершується наприкінці 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку, коли фолікулярні клітини повністю покривають ооцит. На момент завершення утворення первинного фолікула ооцити знаходяться на стадії мейозу I, на стадії диктіотени (фаза диплотени). З цього моменту настає тривала перерва у подальшому їхньому розвитку. Зупинка поділу ооцитів I зберігається до статевої зрілості.

Незадовго до овуляції переривається перша зупинка на стадії диплотен першого поділу мейозу. Поділ швидко завершується утворенням ооциту II порядку та одного, так званого, редукційного тільця. Овульований ооцит називається ооцит II порядку. Після овулювання в ооцит починається друге поділ мейозу, яке триває до метафази II. Якщо запліднення відбулося, практично одночасно з ним завершується і друга фаза мейозу. В результаті утворюється яйцеклітина. Якщо протягом 48 годин після овуляції запліднення не відбулося, овульоване яйце (ооцит II) гине.

Щомісяця в яєчнику дозріває один фолікул, усередині якого знаходиться здатна до запліднення гамету. Дозрівання фолікула має кілька стадій. Спочатку ооцити I порядку оточуються шаром клітин і формується первинний фолікул. Далі в період до статевого дозрівання фолікули збільшуються у розмірах за рахунок зростання ооциту, формування прозорої зони та променистого вінця. Потім вторинний фолікул росте, перетворюється на третинний або зрілий, що містить ооцит II порядку. Усього за дітородний період у жінки дозріває 400-800 фолікулів.

Після дозрівання оваріального фолікула його стінки розриваються, і ооцит II потрапляє у порожнину тіла. Вирва яйцеводи (фалопієві труби) розташовуються біля яєчника. Вії забезпечують пересування яйця по яйцеводі, де відбувається запліднення. Після овуляції зруйнований оваріальний фолікул скорочується і в результаті розподілу фолікулярних клітин утворюється жовте тіло, що заповнює порожнину бульбашки. Якщо запліднення не відбувається, воно дегенерує, а в іншій ділянці яєчника починають рости нові фолікули. При настанні вагітності "жовте тіло" зберігається, а нові фолікули утворюються після пологів. Протягом ювенільного та зрілого періодів онтогенезу ооцити в яєчниках знаходяться у профазі I (стадія диплотени: хромосоми у них у вигляді лампових щіток, інтенсивний синтез РНК на певних генах). Блок профази 1 періодично знімається з ооцитів, завершується мейоз I та настає мейоз II. При заплідненні через 24 години мейоз II завершується, а ще через 10 годин утворюється синкаріон і йде синкаріогамія.

Блокування має адаптивний характер. Кон'югація та кросинговер у мейозі знаходяться під захистом материнського організму, що гарантує меншу кількість аномалій зародка. У постембріональний період організм схильний до різноманітних впливів навколишнього середовища, що збільшує частоту утворення аномальних гамет.

Зростання фолікулів, їх овуляція – гормонально залежні процеси, що регулюються трьома гонадотропними гормонами гіпофіза: фолікулостимулюючим (ФСГ), лютеїнізуючим (ЛГ), лютеотропним (ЛТГ), гормонами яєчника – естрогенами та прогестероном. Під впливом ФСГ відбувається розвиток та дозрівання фолікулів у яєчнику. При спільній дії ФСГ та ЛГ відбувається розрив зрілого фолікула, овуляція, утворення «жовтого тіла». Після овуляції ЛГ сприяє виробленню в яєчнику «жовтим тілом» гормону прогестерону.

Секреція ЛГ та ФСГ гіпофізом регулюється нейрогуморальною активністю гіпоталамуса, що виробляє нейрогормони: вазопресин, окситоцин. Ці центри, у свою чергу, знаходяться під впливом гормонів яєчника – естрогенів. Вони впливають на розвиток вторинних статевих ознак, на обмін речовин (підсилюють дисиміляцію білків) та теплорегуляцію. Крім того, яєчники виробляють і андрогени – чоловічі статеві гормони. Останні утворюються також у корі надниркових залоз.

Специфічні ознаки чоловічої статі, розвиток сім'яника спостерігаються наприкінці 7-го тижня внутрішньоутробного розвитку.

Чоловіча статева залоза – насінник складається з насіннєвих канальців, оточених сполучною та пухкою інтерстиціальною тканиною, що продукує гормони.

Сперматогенез – це процес перетворення первинних статевих клітин – сперматогоніїв на сперматозоїди у сім'яниках. Процес відбувається у насіннєвих канальцях чоловічих статевих залоз. Сперматогонія розташовуються біля зовнішньої стінки насіннєвих канальців. Вони в певний момент починають рости і переміщатися від периферії до центру канальців, переходячи до мітотичного поділу, у результаті утворюються сперматогонії. Сперматогонії ростуть і після численних мітотичних поділів утворюють сперматоцити, що переходять до мейозу, два послідовні поділки якого завершується утворенням повноцінних клітин - сперматид, що диференціюються сперматозоїди. Два послідовних поділу мейозу називають часто розподілом дозрівання.

У людини перший поділ мейозу триває кілька тижнів, другий – 8 годин. Під час другого поділу сперматоцити другого порядку дають чотири незрілі гаплоїдні (1n1c) статеві клітини – сперматиди. У зоні формування вони стають сперматозоїдами.

Сперматогенез здійснюється протягом усього періоду статевої зрілості чоловічої особини. Повне дозрівання клітин становить 72 діб.

Функції сім'яників регулюються ендокринними залозами та гіпофізом. Основним чоловічим статевим гормоном, що виробляється в клітинах Лейдіга сім'яників, є тестостерон. Під впливом чоловічих статевих гормонів посилюється утворення та розпад білка в організмі, що веде до розвитку мускулатури, кісткової тканини, розмірів тіла.

Морфофункціональна характеристика зрілих гамет у людини

Яйцеклітина - Овальна, велика, малорухлива або нерухома. У більшості тварин відсутня центросома і не здатна до самостійного поділу. За вмістом та розподілом жовтка розрізняють кілька типів яйцеклітин (Табл. 14).

Таблиця 14 - Типи яйцеклітин

Розподіл жовтка визначає просторову організацію зародка. Ізоліцитальні яйцеклітини характеризуються невеликою кількістю рівномірно розподіленого жовтка, наприклад, у ланцетника. Полілецитальні – з помірним (амфібії) та надмірним вмістом жовтка (рептилії, птиці). Тілолецитальні яйця характеризуються нерівномірним розподілом жовтка та формуванням полюсів: анімального , на якому немає жовтка, вегетативного – із жовтком. Центролецитальні - Характеризуються великою кількістю рівномірно розподіленого жовтка в центрі яйця і характерні для членистоногих.

Яйцеклітина утворює 3 типи захисних оболонок:

Первинна – жовткова, продукт життєдіяльності ооциту чи яйцеклітини, перебуває у контакті з цитоплазмою. Людина вона входить до складу щільної оболонки, утворюючи її внутрішню частину. Зовнішня її зона утворюється фолікулярними клітинами і є вторинною (променистий вінець).

Вторинна – формується як похідне фолікулярних клітин (їх виділення), що оточують ооцит (клітини зернистого шару). У комах – хоріон, у людини – променистий вінець. Щільна оболонка пронизана мікроворсинками яйця зсередини, а зовні мікроворсинками фолікулярних клітин. Таким чином у людини утворюється променистий вінець та блискуча зона.

Третинна - утворюється після запліднення за рахунок виділення залоз або слизового епітелію статевих шляхів у міру проходження яйцеводою самки. Це драглисті оболонки яєць амфібій, білкові, підшкаралупові та шкаралупові у птахів.

У ході запліднення сперматозоїд долає вторинну та первинну оболонки.

Сперматозоїд. Гамета дрібна, рухлива. Має частини: голівку, шию, середню частину та хвіст. Головка складається з акросоми та ядра. Акросома формується з елементів комплексу сперматиди Гольджі. Акросома забезпечує проникнення сперматозоїдів у яйцеклітину та активацію останньої за допомогою ферменту гіалуронідази.

Ядро сперматозоїда містить компактно упаковані дезоксинуклеопротеїди. Така упаковка гаплоїдного набору хромосом пов'язана з протамінами білками. Її значення майже повна інактивація генетичного матеріалу.

У шийці є проксимальна та дистальна центріолі, розташовані під прямим кутом. Проксимальна – бере участь у освіті веретена поділу заплідненого яйця, та якщо з дистальної – утворюється осьова нитка хвоста.

У середній частині сконцентровані мітохондрії, що утворюють компактне скупчення – мітохондріальну спіраль. Ця частина забезпечує енергетичну та метаболічну активність сперматозоїда.

Основа хвоста – осьова нитка, оточена невеликою кількістю цитоплазми та клітинною мембраною.

Життєздатність сперматозоїда залежить від концентрації сперми (густа завись), концентрації водневих іонів (у лужному середовищі найбільша активність) та температури.

Запліднення, його фази, біологічна суть.

Процесу запліднення (злиття ядер чоловічої та жіночої гамет) передує запліднення. Осіменіння – процеси, що зумовлюють зустріч сперматозоїда та яйцеклітини. Взаємодія гамет забезпечується виділенням особливих речовин – гамонів (гіногамонів та андрогамонів). Гіногамон I стимулює рухливість сперматозоїда. Гіногамон II блокує рухову активність сперматозоїдів та сприяє їх фіксації на оболонці яйцеклітини. Андрогамон I гальмує рух сперматозоїдів, що оберігає їхню відмінність від передчасної розтрати енергії. Андрогамон II сприяє розчиненню оболонки яйцеклітини.

Існує два способи запліднення: зовнішнє та внутрішнє. У деяких тварин спостерігається осіменіння шкіри, яке є перехідною формою. Це притаманно немертин, п'явок.

Етапи запліднення:

Зближення гамет, акросомна реакція та проникнення сперматозоїда;

Активація яйця, його синтетичних процесів;

Злиття гамет (сингамія).

Зовнішня фаза. Зближеннягамет відноситься до зовнішньої фази. Жіночі та чоловічі гамети виділяють специфічні сполуки, які називаються гамонами. Яйцеклітинами продукуються гіногамони I та II, сперматозоїдами – андрогамони I та II. Гіногамони I активізують рух сперматозоїдів та забезпечують контакт з яйцем, а андрогамони II розчиняють оболонку яйця.

Період життєздатності яйцеклітин у ссавців – від кількох хвилин до 24 годин і більше. Він залежить від внутрішніх та зовнішніх умов. Життєздатність сперматозоїдів 96 годин. Здатність до запліднення зберігається 24-48 годин.

У момент контакту сперматозоїда із зовнішньою оболонкою яйця починається акросомна реакція. З акросоми виділяється фермент гіалуронідазу. У місці контакту сперматозоїда з плазматичною мембраною яйця утворюється випинання або горбок запліднення. Горбок запліднення сприяє втягуванню сперматозоїда всередину яйця. Мембрани гамет зливаються. Злиття чоловічих та жіночих статевих клітин називається сингамія. У ряді випадків (у ссавців) сперматозоїд проникає в яйце без активної участі горбка запліднення. Ядро та центріоль сперматозоїда переходять у цитоплазму яйця, що сприяє завершенню мейозу II в ооциті.

Внутрішня фаза. Характеризується кортикальною реакцією з боку яйцеклітини. Відбувається відшарування жовткової оболонки, яка твердне і називається оболонкою запліднення. У момент завершення мейозу формується чоловічий та жіночий пронуклеуси. Обидва пронуклеуси зливаються. Злиття ядер гамет - синкаріогамія становить сутність процесу запліднення, у результаті утворюється зигота.

Сучасна репродуктивна стратегія людини.

Сучасна репродуктивна стратегія людини включає:

Пренатальна діагностика спадкових захворювань;

Використання методів подолання безплідності:

штучне запліднення;

запліднення яйцеклітини у пробірці;

трансплантація ембріонів із використанням «сурогатного материнства».

донорство яйцеклітин та ембріонів.